ボッソウでおこなわれている研究について紹介します。

ボッソウのチンパンジーは生息地に成育する植物のおよそ30％にあたる200種246品目を食物として利用しています（Sugiyama and Koman, 1992)。Yamakoshi(1998)は通年の採食時間のおよそ60%を果実の採食に費やし、次いで、葉と髄の採食にそれぞれ10%ずつであると報告しています。種子や草本の髄も採食品目として無視できません。Takemoto（2002)はボッソウのチンパンジーが1年に食べる農作物の採食時間は6.4%であり、農作物もボッソウチンパンジーの食物レパートリーに含まれると報告していますが、季節的な変動がかなり大きいこともわかっています(Yamakoshi 1998)。また、花や樹皮、根、塊茎、樹液、昆虫（シロアリ Isopteraやアリ Dorylus spp. Oecophylla longinoda）、アリの卵や幼虫、ミツバチ、甲虫（Rhynchophorus quadrangulus など）も食べます。ほかに採食頻度が少ない食物として、水藻やきのこ、ハチミツ、鳥の卵、センザンコウ（Phataginus tricuspis）などの哺乳類があげられます。ボッソウでは狩猟はめったに見られません。ほかの調査地で狩猟対象の中心になっているサル類がこの地域に生息していないためと考えられています。

Yamakoshi(1998)は、果実が乏しい時期に道具を使わなければ手に入れにくい食物やエネルギー摂取量を増加させるためにナッツ割やきねつきなどの道具使用行動が頻繁に観察されるようになると報告しています。またTakemoto（2000）は、果実の乏しい時期は食物が分散するので、採食や移動に費やす時間が減少し、食物の多様性も減少することを報告しています。

　ボッソウの集団構成やサイズに影響を与える要因について研究されています。Sakura(1991,1994)はボッソウの集団構成のパターンもほかの集団で見られるような食物や捕食者、発情メスやこどもの存在に影響されると報告しています。
　しかし、ボッソウのチンパンジー集団はほかの集団とは異なり、離合集散の度合いが弱く、集団の全個体がひとつのパーティーとして同時に観察されることが多くあります（Sugiyama amd Koman,1979a)。また、タンザニアのゴンベやマハレに比べてメス間に強い親和性・凝集性が見られ（Sugiyama,1998)、オス間のグルーミングの頻度はヒガシチンパンジー（P. t. schweinfurthii）で観察されたものよりも少なかったと報告されています。
　ボッソウの集団サイズはほかの調査地と異なる特徴があり、集団サイズが小さく、1976年より大人オスの数が減少しています。また、メスの出産間隔が短く、生後4年間の幼児死亡率も低いと報告されています。これらは隣接した集団がないこと、果実の乏しい時期でも農作物や道具使用によるアブラヤシの種子の採食など栄養が補われていると考えられています。 　

　ボッソウのチンパンジーを最も特徴づける行動は多彩な道具使用のレパートリーです。二つの石をハンマーと台石として用いて、アブラヤシ(Elaeis guineensis)の種子を割って食べるナッツ割り行動がよく知られています（Sugiyama and Koman, 1979b）。ほかにも葉を用いた水飲み、棒を使ったアリやはちみつ、水藻の採食、きねつきなどの道具使用行動が観察されています。
　野生チンパンジーに見られる道具使用行動のうち、ナッツ割りは最も洗練された行動のひとつと考えられます（Matsuzawa, 1994)。1989年、本格的に野外実験的研究をおこなうためにボッソウチンパンジーの遊動域の中心部に「ビューロー」と呼ばれる野外実験場を設けました。
　野外実験場でナッツと石を置いてチンパンジーが来るのを待ち、そこで起こる行動をビデオ録画するというスタイルで研究が継続されています(akura and Matsuzawa, 1991; Matsuzawa, 1991, 1994; Fushimi et al., 1991; Sugiyama et al., 1993b; Biro et al., 2003)。ボッソウのチンパンジーはナッツ割りをアカンボウ－コドモ期に長い時間をかけて獲得し、3歳半から獲得する個体が現れ始め、6歳までに8割のコドモがナッツを割れるようになると報告されています(Inoue-Nakamura and Matsuzawa, 1997)。

　チンパンジーの音声は多様で(Goodall, 1986)、いくつもの低いうなり声（グラント)や吠え声、叫び声、フートなどがあり(Mitani, 1996)、感情を表現する役割をしています(Goodall, 1986)。これらの音声はコミュニティ内のメンバーに向けられていることもあれば、近隣のコミュニティに対して発せられたり、また食物やほかの動物などの外的な刺激に対して発せられることもあります(Goodall, 1986)。

これまでの研究で、いくつかの音声に関して地域差があることが明らかになっていますが(Arcadi, 1996, Mitani, Hasegawa, Gros-Louis, Marler & Byrne, 1992, Mitani, Hunley & Murdoch, 1999)、異なる集団間での音声比較研究はあまり多くありません。それぞれのコミュニティの音声レパートリーをより詳細に研究する必要があります。ソーザは近くにいる個体に向けられた音声から遠くにいる個体に向けられた音声まで様々な音声を記録しています。ボッソウのチンパンジーの音声レパートリーを明らかにして、どのような場面で用いられるのか、またその個体間の関係や社会的な背景、年齢が音声にどのように作用するかを明らかにすることを目的としています（論文準備中）。音声の録音には連続記録方法を用いています。誰が音声を発したのか、また誰に対して発せられたのかなど、そのときの状況をできるだけ記録しました。2002年から2006年の間、毎年1ヶ月合計4ヶ月間、二つの異なる手法で録音をおこないました。一つはビューローでチンパンジーの音声を録音すると同時に道具使用の場面のビデオ録画をおこないました。二つ目は毎日異なるチンパンジーを追跡して音声を録音し、近くにいるほかの個体の音声もすべて記録しました。ビューローでの個体の確認は、ソーザが直接観察でおこない、森でチンパンジーを追跡しているときは音声を識別できるガイドが補助しました。一方、同じグループ内でも個体によって音声が異なることが報告されていますが(Marler and Hobbett, 1975, Mitani et al., 1996)、これについてもボッソウの群れで研究をおこなっています。また、飼育下でおこなわれているコンピューターを用いた実験の結果とも比較していきます(Martinez et al., in prep.)。

　チンパンジーは、それぞれの地域でその地域に固有な文化的な伝統を集団ごとに持っています。ボッソウを中心に周辺にある3か所の森で調査をおこない、近隣の群れでも文化が違うことがわかってきています。

　ボッソウとセリンバラ、イヤレでアブラヤシ(Elaeis guineensis)の食物利用について調査したところ(Humle and Matsuzawa, 2004)、ボッソウのチンパンジーはアブラヤシを頻繁に利用しますが、セリンバラのチンパンジーはアブラヤシを利用せず、イヤレのチンパンジーはきねつきと葉柄の採食以外のボッソウで観察される利用方法すべてが見られています。環境に大きな違いは見られず、これは文化といえるでしょう。これらの集団間で個体の移籍があれば文化の拡散が起こります。

　文化の伝播を明らかにするために野外実験がおこなわれました(Matsuzawa, 1994, 1996; Matsuzawa et al., 2001; Biro et al., 2003)。ボッソウにはないクーラ（Coula edulis）とパンダ（Panda oleosa）の果実を用意してチンパンジーの行動を観察しました。大人よりもコドモたちのほうが新規なものに興味を示す傾向があり、彼ら同士の行動の観察対象となるのは同年代か年上の個体となる傾向があることもわかっています。

野生動物による畑荒しは、生息地の減少に対し、栄養豊富な農作物を容易 に手に入れるための適応の一策と考えられる。多くの霊長類が、生きていくために農作物を食物レパートリーの中に取り込んでいることが報告されている。

　森と耕作地・民家の境界付近に生息しているチンパンジーは、頻繁に農作物を 荒らし、ヒトと競合して天然資源を利用している。自然の食物供給量の変動が、畑荒しの度合いに影響している。ある農作物は、チンパンジーの食糧として欠くことのできないものになっており、また他のものは野生の食物よりもおいしく栄養が豊富だから利用されているものもある。

　ボッソウチンパンジーの小さな遊動域（15 平方キロメートル）は、周辺の森から孤立し、その周囲を果樹園や畑、農場に囲まれている。2004 年から1年間、糖度の高い果実（パパイヤ、バナナ、オレンジ、マンダリン、パイナップル）の畑荒しについて記録した。チンパンジーの行動域で自然の果実があるかないかをモニタリングした。また、畑の所有者に対してアンケートをおこない、作物の季節変動を段階付けた。

　チンパンジーによる畑荒しは、自然の果実が乏しくなると増加する傾向がある。つまり、野生の果実が乏しいときに、農作物が｢代行品｣としての役目を果たしている。大人オスは、ほかの世代やメスに比べて畑荒しの頻度が高く、その自信が伺える。また、大人オスのみのグループは、畑荒らしに伴う高い危険性が関連している。 ボッソウのチンパンジーを効果的に保護するには、その生態の詳細を理解することが必要である。それは、今後、限られた生息域に暮らしている大型類人猿とヒトの衝突を和らげるのに役立つだろう(Hockings, Anderson and Matsuzawa, 2006, in preparation)。

野生チンパンジーの腸内細菌は、培養法に基づく細菌学的手法がフィールド条件下では実施不可能であったため、これまで情報がなかった。

　しかし、近年発達した分子生態学的手法を応用することで、野生チンパンジーから採取した糞便をエタノール固定し、その試料から腸内細菌の構成を知ることが可能となった。そこで、ボッソウチンパンジー個体群の腸内細菌構成を、飼育下の個体群と比較することもふくめて検索した。

　Ruminococcus obeumやEubacterium sp などClostridiumクラスターXIVaに属する細菌が、ボッソウ野生チンパンジー個体群から共通して検出された。また、京都大学霊長類研究所で飼育されているチンパンジー個体群は、腸内細菌構成がボッソウ個体群と明確に異なることが示されたが、一方で両個体群に共通する細菌としてClostridium leptum グループ細菌やLactobacillus gasseri-および Bifidobacterium pseudocatenulatum- ないしは B. catenulatum-などが検出された。（上西ら、　Am. J. Primatol. 印刷中　2006）

　チンパンジーの食物としてアカシア類の樹液が固化したガムがしばしば報告されている。ボッソウにおいても、過去の研究で頻繁なAlbizia zygia樹液ガム類の摂食が報告されている。しかしながら、その栄養的な価値も含め摂食の意義については未解明だった。小腸では消化吸収がおこらないAlbizia zygia樹液ガムの栄養的意義を考察するため、大腸での発酵性をボッソウのチンパンジー糞便から調整した細菌をもちいたインビトロ発酵試験を実施した。その結果、ガムから酢酸を中心とした短鎖脂肪酸が発生したが、一塊（約30ｇ）のガムから供給されると推定される短鎖脂肪酸供給量は、チンパンジーのエネルギー要求量と比較して、ほとんど意味のない量であることが示唆された。一方、カルシウム、マンガン、マグネシウム、カリウムについては一塊のガムの摂食でチンパンジーの一日所要量を十分に満たせることがわかった。(牛田ら　, Am. J. Primatol. 68:143-151, 2006)

ボッソウのチンパンジー集団は、集団サイズが小さいこと、周辺群との出会いとメスの移入が観察されていないことを特徴とし、過去、群れから消失した個体は周辺群へ移籍したと推定されている。１）遺伝学的な痕跡からこのような特徴をより明確に理解する、および２）ボッソウ･ニンバ地域と他の西アフリカチンパンジー（Pan trogrodytes verus）の進化的関係を推定するため、ボッソウ集団およびニンバ山地の2つの地点（セリンバラ、イヤレ）から非個体識別下で非侵襲的に採集した試料を用いてミトコンドリアDNA制御領域約605塩基対の配列決定を行った。

　その結果、得られた56配列中20ハプロタイプが区別された。塩基多様度については、ニンバ山地の集団はいずれも0.03 - 0.04で、ボッソウ集団と有意な差はなかった。採集地点間で共有されているハプロタイプはほとんどなく、ミトコンドリアDNAに関して現在遺伝子交流は少ないことが示唆された。ところがそれにもかかわらず、いずれの集団についても集団構造は不明瞭であった。そこで、公表されている西アフリカチンパンジーの相同領域配列データを併せて解析したところ、ボッソウ･ニンバ地域で発見されたハプロタイプは、地理的なまとまりを形成せずverus亜種生息域全域に散在していることがわかった。このことは、西アフリカチンパンジーの各地域集団は、ボッソウ･ニンバ地域を含め、比較的最近まで共通祖先集団で全体的に遺伝子を交換していたことを、示している。（嶋田ら　, Am. J. Primatol. 64:261-275, 2004)

ニンバ山生物圏保護区の調査（西部）

1976年から数回にわたって杉山幸丸さんがセリンバラを訪れ、村人の聞き取り調査やチンパンジーの生息状況の調査をおこないました。Sugiyama(1981)はチンパンジーがこの地域を季節的に利用していると報告していますが、1999年の調査でShimada(2000)は、70以上の巣と多くの食痕を確認し、チンパンジーの声も定期的に聞かれると報告しています。
　その後セリンバラでの調査を重ね、チンパンジーの生息を明らかにするような巣や食痕、道具使用の痕跡などが記録されています(Humle and Matsuzawa, 2001)。調査結果より、セリンバラ村からニンバ山に向かって少し上がったところにチンパンジーの群れが2群以上暮らしていると思われます。群れの個体数などについては、今後の研究がすすむにつれてわかるでしょう。

　Matsuzawa and Yamakoshiがニンバ山のチンパンジーに見られる固有の行動のひとつである「地上のベッド」について報告しています（1996)。また、Sugiyama(1995a)はニンバ山でDorylus属のアリ釣りをはじめて報告しています。

　セリンバラのチンパンジーで見られるベッド作り行動やその特性について、深さや季節性、ベッド作り行動に影響を与える要因などが調査されています（Koops et al.,in prep.)。これまでに地上のベッド作り行動は、環境的な要因というより社会的な要因に影響されると報告されています。　

ニンバ山生物圏保護区の調査（東部）

　1930年代後半にニンバ山中心部でチンパンジーの生息が報告されています（Lamotte,1942 and Holas, 1952)。1941年にニンバ地域は地域固有の生物の多様性を保護するために自然保護区に指定され、科学的な調査はおこなわれていましたが1976年に杉山幸丸さんがボッソウの調査を始めるまでチンパンジーについては調査されませんでした。

　1991年の調査で、ベッドとアリ釣りの痕跡が確認されました（Sugiyama et al.,1995)。1999年にはShimadaがこの地域を再び調査し、チンパンジーの生息を明らかにしました（Shimada, 2000)。しかしこの広大な保護区の個体数についてはまだ情報が少なく、まだ調査がおこなわれていない地域もあります。
　2006年3、4月にグラニエは、ニンバ山生物圏保護区東部のチンパンジー個体数の調査を2度おこないました。

　1度目の調査はニンバ山の南の麓でゴエラとンゾの間に広がる森でおこなわれました。全体的にこの地域の森林はよい状態を保っていました。制限区域内で農作をするような村人は見られませんでしたが、弾薬筒や多数の罠、森の中心部で見られるハンターの通り道などがあったことから密猟が明らかにおこなわれています。またチンパンジーさまざまな痕跡も確認されています。
　2度目の調査はデレ森林でおこなわれました。保全の面でも政治上の面でも危機的な状況がうかがえました。伐木搬出の跡が色濃く残され、現在そこには地域住民が農耕や狩猟のために移住してきています。状態のよい原生林のパッチが見つかったとしても断片化がひどすぎて生態系への影響は深刻です。デレ保護区では科学的なデータがほとんど得られず、13日間の調査で見つかったチンパンジーの痕跡はたった一つだけでした。

ディエケの調査

　ヨーソノ村(保護区の西、北緯7度38分西経8度30分)とノーナ村(保護区の東、北緯7度33分西経9度05分)という二つの村の近くで調査がおこなわれています。ディエケは、原生林に覆われた森で、小高い丘がいくつも連続しており、一番標高の高いところは589mです(Matsuzawa et al., 1999)。この保護区にどれだけのチンパンジーが住み、群れがいくつあるのか、詳しいことはまだ分かっていませんが、予備的行動調査から、これらの地域での道具使用に特に関心が集まっています(cf. Humle and Matsuzawa, 2001)。狩猟圧はノーナではそれほど高くはないのですが、ヨーソノでは、2001年7月までにチンパンジーの狩猟がおこなわれた報告がいくつかあります。狩猟は、この地域にすむチンパンジーの集団を脅かす大きな問題です。

　ディエケの30区画は、保護と再森林化の国家プロジェクトによって3段階の保護レベルに分類されています。一つ目は局地的な開発がおこなわれている地域で、伐採焼畑農業によって森林が分断され、稲田やアブラヤシのプランテーション、二次林と変わり果てた原生林が混在している森林の周辺部が相当します。二つ目は持続可能な地域で、人の手が入りつつある原生林や二次林をさします。三つ目は政府による保護地域で、ディエケの森の中心部に相当し、この地域は樹冠の連続した広大な熱帯雨林が広がり、状態のよい原生林（10～15区画)が保護されています。

　2006年にカルバルホがこの地域の調査をおこないました。考古学と霊長類学を組み合わせた手法で、これまで調査されなかった地域の調査がおこなわれました。この地域に生息するチンパンジーの調査とともに、道具使用技術を解明するために、ナッツ割りの見られる新たな場所の確認や道具使用の全過程を記録することが目的です。1月から4月の乾季の間にノーナとコロホウアンにキャンプを設置し、3回の調査をおこないました。5カ所の新しいナッツ割り（パンダとコーラ）の場所を確認しました。コーラのナッツ割りがディエケの森で確認されたのは初めてです。また、コロホウアン地域ではチンパンジーの食痕やネストなどの新しい痕跡を確認しました。
しかし、2006年の調査で確認したチンパンジーの生息地も人間の活動や狩猟圧により影響を受けています。